故事发生在车水马龙充满了无数时尚潮流元素的原宿。在这里，有一间名为“PARK”的商店。温柔体贴不善于表达自己的感情的须藤璃都（春奈露娜 配音）、极具个性拥有自己的主见不轻易动摇的白子真理（上坂堇 配音）和智商超高容易陷进自己的世界之中无法自拔的绵䌷琴子（石见五菜香 配音）共同经营着这间商店。让三人没有想到的是，有一天，竟然真的发生了外星人进攻地球的戏码，不仅如此，人类还处于劣势，险些一败涂地。这时，一位名叫丸野美沙（天野心爱 配音）的神秘少女出现在了三人的面前，非常热爱原宿风格的她以及三名少女，似乎成为了人类最后的希望。
与父亲生活在森林的少年铁剑，想成为天下第一剑士。在一次偶然中，他被大猩猩追击无意间到达城市，与被“剑”的魔力影响而成为鬼的高中生剑道高手鬼丸猛产生斗争，开启了寻找“剑”的旅途。
他们拥有梦想。总有一天，飞向广阔天空的梦想。知晓被玻璃遮盖的这片天空有多么遥远。遥远的未来。人类在荒废的大地上建设了移动要塞都市“种植园”，并讴歌着文明。在那当中建造的驾驶员居住设施“米斯特汀”，通称“鸟笼”。孩子们就住在那里。对外面的世界一无所知。对自由的天空一无所知。他们被告知的使命，只有战斗而已。敌人是一切都被谜团覆盖的巨大生命体“叫龙”。为了对抗尚未见过的敌人，孩子们乘上被称为“FRANXX”的机器人。他们坚信，乘坐其中，就是对自己存在的证明。有一位曾被称作神童的少年。代号016。名字是广。但他现在却跌落谷底。是不被人需要的存在。如果没有乘上FRANXX，就如同不存在一样。在这样的广面前，某天，一位被称作02的神秘少女出现了。她的额头，长着两根艳丽的角。“——找到了哦，我的DARLING”
